Um casamento em pleno voo
Se você pensou em um casamento acontecendo num gigantesco e
suntuoso avião, com noivos elegantemente vestidos, na presença de juiz de paz,
madrinhas, padrinhos, damas de honra, comissários de bordo e pilotos,
enganou-se redondamente.
Bem antes dos humanos descobrirem um jeito de alçar voo e de
se sustentarem no ar cobrindo grandes distâncias intercontinentais, eles devem
ter invejado as aves, vendo-as voar solitárias ou em bandos, planando ou
arremessando-se nos rios e mares para caçar: certeiras, sem vacilar. Quanta
elegância e precisão. No entanto, quando em se tratando do cerimonial de
acasalamento, muitos machos exibem suas plumagens e executam coreografias
requintadas de cortejo nupcial. Se bem sucedido nessa conquista, ele será
aceito e a cópula acontecerá geralmente com a fêmea sobre um galho de árvore,
por exemplo, ou no chão.
Embora o olhar da maioria de nós humanos seja atraído pelo
que é grande, pelo que tem formas exuberantes e coloridas, como é o caso dos
aviões e das aves, há aqueles que se sentem atraídos pelo que é diminuto,
milimétrico, pelo que é pequenino.
Para muitas pessoas, esse fascínio pelo diminuto se
intensificou ainda mais depois da invenção das lentes de aumento que estão, por
exemplo, nas máquinas fotográficas, em lupas, que também são usadas para filmar
e em filmadoras tradicionais. Com esses equipamentos revelaram-se belíssimas
formas e composições de cores, assim como comportamentos de seres vivos de
ínfimas dimensões.
É compreensível, portanto, dados os nossos costumes sociais e atenção voltada às coisas macroscópicas e chamativas, que ao ler sobre casamento em pleno voo a sua imaginação o tenha remetido a um avião de grande porte, onde estaria sendo realizada uma cerimônia.
Mas a nossa história vai levá-lo a outro mundo, um mundo que eu desconhecia, e que foi se revelando aos poucos, durante uma pesquisa científica. Nesse mundo, seres diminutos são os protagonistas e surpreendê-lo-ão com rituais sofisticados de corte e perpetuação da espécie.
Aterrissando na história
Neste texto vamos desvendar segredos contidos em áreas
ruderais, que embora comuns e repletas de seres vivos interessantes, são
negligenciadas pela maioria das pessoas, cujo olhar não se aprofundou nos
detalhes de grande beleza e valor que elas encerram. Ao desconhecer e
desdenhar, as pessoas costumam fazer delas depósitos de entulho, principalmente
dentro das cidades. Com isso, desencadeiam problemas que não são próprios
desses locais e que afetam negativamente a sociedade.
Veja, na foto abaixo, a abundância de plantas que costumam se estabelecer em uma área ruderal. Nela é possível ver, na faixa central indicada pelas setas, uma espécie de planta que cresceu adensada, mas que pode ser encontrada isolada também. Ela é Croton glandulosus, a planta que deu nome a este blog.
A seguir, você poderá vê-la em destaque, com seus ramos delgados, pequenas folhas e grupos de frutos globosos (setas 1), que se desenvolvem na base do eixo das inflorescências, que sustenta as flores masculinas no trecho superior (seta 2).
Com uma lente de grande aumento, deparei-me com alguns detalhes estruturais, que pouca gente imaginaria existir nessa planta. Na imagem a seguir, atente para as minúsculas e mais notáveis estruturas secretoras, que tornam essa planta especial. Uma delas se encontra no eixo das inflorescências. São os inúmeros coléteres, de cor alaranjada, que produzem basicamente resina e atraem espécies de pequenas abelhas e trips, também conhecido por lacerdinha, inseto este que aparece ao lado direito da imagem (cor preta), na face inferior de uma flor masculina, flor esta que tem um diâmetro de, aproximadamente, 4 mm de comprimento.
No ápice dos pecíolos das folhas, como se pode verificar na próxima imagem, há dois nectários laterais, que atraem inúmeras espécies de insetos, como o besourinho que ali está a sorver o néctar liberado e algumas pequenas aranhas. Esses nectários, quando estão mais velhos, podem também sustentar um fungo, que cresce na sua superfície.
As flores masculinas também possuem nectários, que são em
número de cinco e ficam alojados na sua base. Eles atraem principalmente
abelhas, moscas, vespinhas e pequenos besouros. Veja:
Todas as espécies que visitam os nectários, sejam eles os
das flores masculinas ou os das folhas, buscam o néctar, substância que neste
caso é composta dos açucares frutose, sacarose e glicose. Juntos, esses nectários atraem
o maior número das mais de cento e cinquenta espécies já registradas em C.
glandulosus, que consomem itens variados como pólen, folhas, sementes, seiva e
resina.
Com tanto recurso a oferecer, essa espécie de planta recruta
grande diversidade de artrópodos e fungos. Por isso, não causa estranheza que
nela se estabeleça uma complexa rede de relações, que envolve herbívoros,
predadores, parasitoides, micófagos, dispersores de sementes e de grãos de
pólen.
E estava eu em meio a esse cenário, observando e
fotografando as incríveis interações entre os diminutos seres, quando um grupo
frenético de vespinhas, que fazem parte do grupo dos microhimenópteros,
chamou-me a atenção.
Ao que tudo parecia indicar, tratava-se de uma disputa entre
machos para conseguir conquistar a fêmea (imagem a seguir). Os supostos machos
caminhavam e voavam freneticamente, indo e vindo ao redor de um indivíduo que
se comportava diferente dos demais. Um indivíduo que se mantinha com poucos
movimentos, parecendo se exibir com ambas as asas erguidas perpendiculares ao
corpo (seta 1) e afugentando os demais com as antenas voltadas para frente.
Eu não conhecia esses microhimenópteros e o que pude
imaginar naquele momento, foi que o exibicionista seria a fêmea tentando chamar
a atenção, como em um ritual de corte, que antecede o acasalamento, um ritual
pré-nupcial.
Essa situação durou mais de uma hora e arrebatou-me. Eu
estava curiosa para conhecer detalhes daquele comportamento e o seu desfecho.
De repente, aquele indivíduo que parecia ser a fêmea desapareceu sem que eu
conseguisse perceber. No local, permaneceram as demais vespinhas movendo-se sem
rumo, como se estivessem desorientadas, enquanto a agitação diminuía. Eu fiquei
observando e fotografando até que todas as vespinhas se evadiram do local,
deixando-me desentendida sobre o desfecho daquela história.
É preciso dizer, que tudo isso foi acompanhado por meio de
uma lente de aumento acoplada à máquina fotográfica. A olho nu, desarmado, sem lente de aumento,
pouca gente notaria a presença de uma ou de um grupo dessas vespinhas em meio à
vegetação do terreno. Mas, mesmo que isso acontecesse certamente os detalhes
lhes escapariam. E foi o que aconteceu comigo, mesmo dispondo de uma máquina
fotográfica, cuja lente aumenta muito os objetos observados. Afinal, depois de
mais de uma hora de observação, eu sequer conseguira saber aonde tinha ido
aquele indivíduo exibicionista. Não é nada fácil observar, principalmente em
situação de campo, a dinâmica de seres que medem cerca de 2 mm de comprimento.
Quem não tem cão caça como gato
Foi o que fiz. Após deixar o campo, resolvi examinar
cuidadosamente os registros fotográficos, na tentativa de encontrar detalhes
que me permitissem entender o que havia se passado por lá. Tudo parecia
confirmar as minhas suspeitas iniciais: machos disputando uma fêmea
exibicionista, que se postou sobre um fruto de Croton glandulosus.
Mas, eis que, em dado momento, eu percebo algo em um local
pouco visível na foto e, certamente, mais imperceptível ainda seria durante os
trabalhos de campo. Aquilo atraiu a minha atenção. Ampliei a imagem com o
recurso da máquina fotográfica e tive uma grande surpresa. Havia algo parecido
com o que está na foto a seguir: o indivíduo exibicionista na base de um fruto
no qual se vê uma mancha circular escura na região central (seta 1). Note
também, que na base do fruto há um círculo escuro (seta 2), que é, na verdade,
um orifício. Será que você consegue imaginar o que ele significa?
Eu, assim que bati o olho, tive um segundo de
desentendimento do que seria aquilo. Mas, foi só fazer mais uma ampliação com
recurso da máquina fotográfica, para eu matar a charada.
Como não me será possível mostrar a mesma ampliação que fiz
naquela ocasião, eu vou inserir uma foto retratando a mesma situação, para
mostrar o que vi. Observe novamente o fruto e o orifício existente na sua base.
Notou um pequeno círculo vermelho no orifício da base do fruto?
Agora, repare na vespinha exibicionista do lado de fora do
fruto e note que ela tem algo parecido, também vermelho.
Sim, o olho! Pois é, o pequeno círculo vermelho no interior
do fruto nada mais é do que um olho! Certamente, um olho de vespinha adulta.
Muito interessante, não é? E uma cena bonita também.
Mas, o que aquela vespinha fazia ali dentro? Como ela havia
entrado no fruto se não havia outro orifício maior e aquele existente mal
comportava um dos seus olhos?
Ah, se você pensou
que aquela vespinha cresceu lá dentro do fruto, há uma probabilidade alta de
que você tenha acertado! Sim, uma vespinha mãe deve ter introduzido seu
ovipositor no fruto e deixado seu ovo lá. Desse ovo eclodiu uma larva, que
depois de crescer transformou-se em pupa e de pupa em adulto. E foi esse adulto
que ficou registrado na foto com o olho no orifício que ele próprio devia estar
cavando para sair.
Depois dessas observações, não vi mais nenhuma cena de
vespinhas frenéticas na área de investigação, apesar das minhas incessantes
buscas nos dias que se seguiram. Naquele momento C. glandulosus, que é uma
planta anual, fechava seu ciclo. Isso significava que eu teria de esperar meses
pela possibilidade de um novo encontro com as vespinhas. Tempo esse de passar o
outono, o inverno, chegar o tempo da primavera e com ele as chuvas. Chuvas que
propiciam a germinação de grande número de sementes disseminadas no campo,
inclusive por C. glandulosus. Depois de acompanhar essas estações do ano, ainda
haveria o tempo de esperar a planta crescer, florescer e frutificar.
E se tudo isso já parece bastante tempo, não se esqueça de
que seria preciso que as plantas com frutos fossem procuradas e encontradas por
vespinhas fêmeas para a oviposição. Este seria um grande passo, mas as larvas
saídas dos ovos depositados nos frutos teriam que ter o seu tempo de crescer e
de se transformar em pupas, para depois emergirem as vespinhas adultas.
Assim é a Natureza: tudo ao seu tempo, com seus ciclos e
ritos.
E como se não bastasse tudo isso acontecer a contento, ainda
seria preciso torcer para que o campo não fosse capinado e que no dia e horário
do evento tão desejado, que eu lá estivesse para as observações e registros
comprobatórios. Parece até como ganhar na loteria!
Um imprevisto surpreendente!
Não foi fácil. Durante os dois primeiros anos consegui
flagrantes de oviposição e também do evento com as vespinhas frenéticas, mas
estes eu não vi como tinham começado. Foi tempo de reunir muitos dados,
realizar observações sutis, principalmente com o auxílio da lente da máquina
fotográfica. Tempo de espera, de acompanhar os ciclos e pensar. Aprender a
reconhecer seus sinais, detectar e entender sincronismos. Refletir.
Intrigava-me a situação daqueles indivíduos frenéticos
provavelmente disputando a única fêmea exibicionista. Mas, e quem seria a
vespinha tentando sair do fruto? Seria um macho atrasado para o cerimonial,
espiando o que se passava do lado de fora enquanto abria o orifício para sair e
concorrer com os demais? Ou, talvez uma fêmea?
Eu ainda estava em dúvida. Não havia resposta segura, porque
não eram conclusivas as evidências. Restavam, então, apenas novas suspeitas.
Eu já havia percebido que a maioria dos frutos dos quais
emergiam as vespinhas que expunham o olho no orifício da base eram maduros
(fase próxima à explosão que serve para liberar as sementes), tinham coloração
esmaecida, muitas vezes rósea e quase sempre apresentavam uma mancha escura na
metade inferior. Os indivíduos frenéticos, além de muito pequenos eram também
ágeis, o que dificultava a percepção de tudo o que acontecia em certas cenas,
por isso, uma filmadora seria fundamental, além da máquina fotográfica. Passei
então a procurar por frutos com aquelas características e a monitorá-los no
campo. Eu já era capaz de, a olho nu, perceber a presença das vespinhas,
inclusive quando passavam por perto voando, o que foi fundamental para observar
e filmar desde o começo todo aquele ritual intrigante, na tentativa de elucidar
a história, narrada no início desse texto, e seu desfecho.
Um belo dia, enquanto eu monitorava alguns dos frutos
maduros, com as características descritas acima, vi chegar uma vespinha, que pousou
em um deles. E qual não foi a minha surpresa, quando depois de pousar, ela
colocou as asas perpendicularmente ao corpo e passou a caminhar sobre aquele
fruto, como fazia a vespinha exibicionista da minha primeira observação. Em
dado momento, ela se colocou na base do fruto, onde um buraquinho estava sendo
cavado. Imóvel, como que à espera, ela ficou olhando para o orifício e eu para
ela através da máquina fotográfica (veja a imagem a seguir, quadro 1).
Essa cena durou alguns minutos, até que outras vespinhas
agitadas chegaram à área. Quando uma delas se aproximou mais, a imóvel e
paciente vespinha observadora caminhou rapidamente até aquele indivíduo intruso
e o afugentou (quadros 2 - 4). A velocidade do intruso ao evadir-se foi tão
grande, que na foto restou a sua silhueta no ramo (quadro 4-a) e um rastro
indicando o caminho que ele percorreu ao voar (quadro 4-b).
O enigma parecia esclarecer-se e ir de encontro à minha
suposição inicial, mas ao encontro das minhas novas suspeitas. O indivíduo com
asas erguidas não devia ser uma fêmea exibicionista, mas um macho defendendo
aquele território. E como ele havia chegado primeiro ao local, decerto, segundo
as informações hereditárias daquela espécie, ele estaria se comportando como
quem tem a primazia para cortejar e acasalar com a fêmea, afugentando os
concorrentes. Por essa razão eu o denominei de macho dominante, condição que em
certas circunstâncias de confronto esse macho pode perder para outro.
Mas onde estaria a fêmea? Claro, só podia estar dentro do
fruto e cavando o seu próprio orifício de saída. Provavelmente, enquanto ela
cavava, também exalava uma substância conhecida por feromônio (aqui e aqui), que atrai o macho da mesma
espécie para acasalar e procriar. E como
muitos machos são atraídos e só há uma fêmea, eles disputam-na, principalmente
com o macho dominante.
Dessa forma, a história fazia sentido, mas como eu ainda não
tinha provas, o negócio era acompanhar todo o evento, enquanto eu o filmava e
fotografava. Pelo menos agora eu poderia concentrar a minha atenção naquele
indivíduo que devia ser o macho dominante e no orifício da base, por onde
deveria sair a provável fêmea.
Finalmente, a tão esperada constatação
Enquanto a filmadora fixada no tripé registrava praticamente
toda a história, minhas observações continuavam por meio da lente da máquina
fotográfica, usada também para fazer algumas fotos. Eu estava empolgada para
conhecer o desfecho da história e verificar se a minha última hipótese se
confirmaria. Imaginei que seria uma tarefa relativamente fácil, afinal, eu
havia melhorado diversas coisas para reduzir as dificuldades de trabalhar
naquele tipo de ambiente. Dificuldades por causa de: a) capinas inesperadas
causadoras de interrupções dos trabalhos; b) pequena altura das plantas, que
faz com que as posições para observações e registros sejam desconfortáveis e
exaustivas; c) inesperadas mudanças — movimentação do ar e passagem de nuvens
—, que tiram do campo de observação e alteram a luminosidade do objeto a ser
fotografado.
Para minimizar esses problemas, passei a adotar algumas
estratégias relativamente simples, com poucos gastos. Em uma área também
ruderal, porém mais protegida, passei a transplantar mudas jovens de C.
glandulosus, copiando uma das maneiras como elas surgem e se estabelecem no
campo: em grupo, compartilhando a área com as demais espécies de plantas
ruderais. Com uma cadeirinha sustentada por um tripé de uns 20 cm de altura
passei a ficar sentada durante as observações e fotos. Outra vantagem é que
essa cadeirinha pode ser transportada com certa facilidade em meio às plantas.
Adotei também um chapéu de palha, com aba larga, tipo “mexicano”, que ajudou a
amenizar as mudanças de luminosidade no objeto a ser fotografado, mas que
precisava estar bem preso à cabeça para não ser levado por rajadas de vento,
que são relativamente comuns no local. Com estacas de bambu passei a prender os
ramos onde havia estruturas para filmar e fotografar, o que evitava grandes
movimentações sob com rajadas de vento.
Apesar dessas condições melhoradas, a tarefa de conhecer o
desfecho daquela história não foi nada fácil. Eu não imaginava, por exemplo,
que teria de ficar naquelas condições, defronte ao mesmo fruto por mais de duas
horas. Pois é, foi só ao final desse tempo, que o indivíduo que eu agora
imaginava ser fêmea, saiu do fruto. Muito próximo ao orifício de saída, o
indivíduo exibicionista, que de fato era um macho, recebeu a fêmea ajeitando-se
sobre ela e envolvendo-a com as pernas, como que a abraçando, razão desse
comportamento ser denominado de amplexo (= ato de abraçar). Com o macho sobre o
seu dorso, a fêmea caminhou pela haste da inflorescência (foto a seguir), e o
casal, ainda em amplexo, partiu em voo nupcial.
Depois desse registro especial, que pôs fim às minhas
dúvidas, eu
consegui, em outra ocasião, acompanhar mais um evento como esse, em que o casal
saiu em voo nupcial.
No total foram observados cinco eventos completos em que os
machos, atraídos para frutos contendo fêmeas em processo emersão, exibiram
comportamentos pré-nupciais característicos. O mais breve deles durou 2h04min e
o mais demorado atingiu 2h55min. É claro que essas não são medidas precisas;
elas servem apenas para termos ideia do tempo de duração do ritual pré-nupcial,
enquanto a fêmea cava a sua saída do fruto e os machos esperam-na em disputas,
confrontando-se entre si, mas, principalmente, com o macho dominante. Como a
chegada do primeiro macho ao fruto e a saída da fêmea recebida em amplexo eram
os únicos sinais perceptíveis por mim, naquelas condições, usá-los para iniciar
e terminar, respectivamente, as contagens de tempo de cada evento, foi uma
maneira de padronizar essas medições.
O número de machos, que se aglomeravam ao redor de cada
fruto contendo fêmea da espécie para emergir, era variável e na maioria das
vezes difícil de ser conhecido por contagem baseada no que se via. Além de
serem muito pequenos, mantinham-se em movimento intenso. Nas imediações do
fruto, sobre folhas e ramos era comum haver em torno de dez indivíduos, assim
como haver muitos outros voando na mesma área. No entanto, também já foram
vistos entre três e cinco indivíduos pousados na planta. Os que estavam sobre
folhas e ramos podiam voar para fora desses locais, de repente e
espontaneamente, ou após confronto com o macho dominante. Aqueles que eram
vistos voando podiam pousar e se misturar aos que já estavam sobre folhas e
ramos. Por isso, a quantidade exata de machos concorrentes nesse tipo de evento
é praticamente impossível de ser determinada.
Um flagrante inesperado
O enlace, com macho que acompanha a emergência da fêmea e
com ela sai em voo nupcial, parece ser o desfecho mais comum na história de
reprodução dessa espécie de vespinha. Trata-se do momento em que geralmente o
macho dominante, conseguindo se desvencilhar dos concorrentes, recebe a fêmea
em amplexo e assim alça voo com ela. É em pleno voo que acontece o
acasalamento. “Final feliz” para o casal, que provavelmente dará origem a uma
nova prole.
Mas, não é sempre que as coisas acontecem dessa maneira.
Quando o macho dominante se atraca com algum concorrente e
ambos se afastam das proximidades do fruto, exatamente no momento em que a
fêmea emerge, ela sozinha alça voo ou pode ser recebida por outro macho que tenha ficado
nas imediações e assumido o papel de macho dominante, inclusive exibindo a
mesma postura. Essa posição, entretanto, ele parece perder em algumas
situações, quando o macho dominante inicial, que saiu atracado com um
concorrente, volta ao fruto.
Mas, em meio a essas disputas todas, eu observei algo
inesperado e muito curioso. Um macho destituído da sua condição de dominância,
por outro comparativamente maior, foi expulso das proximidades do fruto,
atracado ao agressor que, em seguida, voltou à cena e assumiu o posto de
dominante, pousando em frente ao orifício de emergência da fêmea, como se pode
observar na próxima imagem (quadro 1). Em seguida chegou e se manteve a certa
distância, um macho menor que, ao que tudo indicava, era aquele que fora
expulso, segundos antes, e que eu denominei de oportunista (quadro 2). Com a
fêmea prestes a emergir, diversos machos passaram a disputá-la, principalmente
com o macho dominante. Enfim, quando a fêmea já estava com parte do tórax para
fora do fruto, o macho dominante posicionou-se para recebê-la, ao mesmo tempo
em que, usando as pernas traseiras, tentava se desvencilhar de um macho que com
ele disputava intensamente a fêmea (quadros 2 e 3).
Mas, bastou uma fração de segundo, quando ele se ajeitava sobre a fêmea, após ter afugentado o concorrente, para acontecer algo surpreendente. O pequeno macho oportunista posicionou-se atrás do casal, segurou a fêmea e com ela copulou, antes que o macho dominante o fizesse e antes mesmo do casal estar em pleno voo (quadro 4). Uma breve edição de cenas desse evento podem ser assistidas aqui.
Afinal, a que espécie
pertence essa vespinha casadoira?
Essa vespinha casadoira, que estamos estudando, é uma das
várias espécies de insetos que se associam aos frutos de C. glandulosus. Temos
pistas, diversos registros de seus hábitos e comportamentos alimentares e
reprodutivos. No entanto, precisamos de mais estudos para entender o que
acontece, de fato, com ela, inclusive em interação com os demais associados aos
frutos e à planta hospedeira, em cujos nectários os adultos de todas essas
espécies se alimentam. No caso das várias espécies de vespinhas, as
dificuldades são ainda maiores. Isso
porque, além de diminutas, de desenvolverem-se, quando larvas, escondidas
dentro dos frutos, constituem um grupo eclético, cujos indivíduos podem se
alimentar das sementes, ou de larva de outra espécie que esteja alojada na
mesma semente, ou fazer ambas as coisas.
Para dificultar ainda mais o esclarecimento dessa situação,
as várias espécies de vespinhas, que se associam aos frutos de C. glandulosus,
são de difícil reconhecimento no campo, até mesmo por meio de ampliações
conseguidas com máquina fotográfica, o que pode levar a enganos. Para evitar
esses enganos, seria preciso capturar cada fêmea estudada e identificá-la logo
após realizar cada um dos registros fotográficos e cada um dos registros em
vídeo. O que é inviável pelo menos por duas razões: dificuldades operacionais
para manuseio dos materiais e a imprevisibilidade com que as vespinhas se evadem
dos lugares em grande velocidade.
A isso se soma mais
uma dificuldade: a família Eurytomidae, à qual pertence um grupo de vespinhas
que se associam a sementes de Croton glandulosus, tem passado por mudanças,
conforme os estudos são aprofundados. Com isso, sistematas têm rearranjado as
espécies, transferindo-as para outros gêneros ou famílias e vice-versa, nos
quais eles entendem que as espécies reunidas têm maior grau de parentesco. Há
ainda mais dois agravantes: um é que para identificar a espécie é preciso
dispor de fêmeas e saber qual é o macho correspondente, e o outro agravante é
que há espécies desse grupo de microhimenópteros (euritomídeos) que sequer
foram descritas.
Tempos depois de eu ter recebido uma identificação de que
haveria duas espécies do gênero Eurytoma entre as vespinhas associadas aos
frutos de C. grandulosus, e seguir com as pesquisas, exemplares delas foram
enviados ao Dr. Michel Gates, do Departamento de Agricultura dos Estados Unidos
(USDA), que é especialista na família Eurytomidae e tem realizado trabalhos de
revisão do grupo. De acordo com ele, o que sabemos até o momento é que as
vespinhas associadas aos frutos, mais especificamente às sementes de C.
glandulosus, pertencem a dois gêneros Phylloxeroxenus, descrito por Lotfalizadeh
e seus colaboradores em 2007, e Aximopsis, descrito por Gates e seus
colaboradores em 2006. Como esses dois gêneros receberam espécies anteriormente
classificadas como Eurytoma, segundo relatam Gates e Delvare, em publicação de
2008, explica-se a identificação inicial das vespinhas de C. glandulosus como
pertencendo a esse gênero. Três dos exemplares enviados ao USDA para
identificação representavam, provavelmente, três espécies distintas de
Phylloxeroxenus, enquanto um deles era de espécie ainda não descrita do gênero
Aximopsis, portanto, uma espécie nova para os biólogos. Segundo o Dr. Gates,
esses dois gêneros precisam de revisão, o que significa que as espécies
associadas a Croton glandulosus só poderão ser definidas depois desse trabalho.
Sendo assim, a vespinha casadoira desta história, deve ser
tratada por Phylloxeroxenus sp. (sp = specimen, do latim), até que o estudo de
revisão seja realizado e ela seja ou reconhecida como uma espécie já descrita,
ou receba um nome específico (epíteto específico). Em qualquer um desses dois
casos, o “sp.”, indicativo de um indivíduo, ou um exemplar será substituído
pelo nome específico. O mesmo deve ser feito no caso da vespinha ainda não
descrita: Aximopsis sp. Quando nos referimos à existência de mais do que uma
espécie em um mesmo gênero e não sabemos quem são elas, é usual escrever o nome
do gênero seguido de “spp.”. Portanto, em C. glandulosus, temos Phylloxeroxenus
spp.
A revelação de que a vespinha casadoira possui pelo menos
três parentes próximos, também associados a frutos de C. glandulosus, e por
enquanto sem identificações específicas, ao mesmo tempo em que impediu que
fosse estabelecida uma relação segura dos hábitos alimentares, e comportamentos
de oviposição de cada uma delas, abriu diversas possibilidades de investigações
científicas. Além de buscar conhecer esses hábitos, comportamentos, sistemática
do grupo e inimigos naturais, há desafios maiores de compreender como essas
espécies se relacionam entre si. Saber como elas partilham espaço e recursos,
quando jovens e quando adultos, inclusive com o mais frequente predador de
sementes de C. glandulosus, um besourinho bicudinho. Esse besourinho, outrora
identificado por um pesquisador como Apion sp., nome que adotamos nos textos
dos posts iniciais, foi examinado mais
recentemente pelo Dr. Wesley de Oliveira Sousa, especialista nesse grupo, que o
identificou como sendo da família Brentidae, subfamília Apioninae e do gênero
Coelocephalapion, o qual está precisando de um trabalho de revisão. Segundo o
Dr. Wesley o Asopinae predador de sementes de Croton glandulosus representa uma
nova espécie, que está sendo estudada e descrita. Enquanto isso, ela será
referida por Coelocephalapion sp.
Entre flagrantes,
novidades e incertezas
Essas revelações sobre a identidade das vespinhas associadas
a frutos de Croton glandulosus, provocaram certa perturbação.
Lembra-se que eu disse que já havia percebido que o fruto do
qual emergira a vespinha casadoira, era fruto maduro (pouco antes da fase de
explodir para liberar as sementes) e quase sempre apresentava uma mancha escura
na metade inferior?
Pois bem, eu já sabia que aquela marca era resultado das
“mordidas” dadas pela fêmea do besourinho bicudinho, quando o fruto era ainda
muito jovem, iniciando o crescimento. Ela fazia isso, para em seguida depositar
um de seus ovos, do qual sairia uma larva, que iria se alimentar do endosperma,
a porção interna da semente. Depois desse momento, quando o fruto já havia
crescido, era possível observar cenas como essa da imagem a seguir.
Ao lado da perfuração feita pela fêmea do besourinho,
perfuração essa indicada pela seta, vemos uma vespinha fêmea de Phylloxeroxenus
sp., que de início fez um trabalho de reconhecimento do fruto, tamborilando-o
com as antenas. Essa é a maneira usada por diversas espécies para verificar se
as condições dos frutos são adequadas para depositar seus ovos neles. Alguns
estudiosos, em artigos científicos, também relataram que observaram esse
comportamento em outras espécies de vespinhas (ex. Pereira et al. 2003;
Kouloussis e Katsoyannos, 1994; Kamm e Buttery 1986). Ele se assemelha ao
comportamento humano de bater em melancias com as mãos, para descobrir, pelo
tipo de som, vibração que elas emitem, se estão maduras ou não.
Logo em seguida, o abdome voltou à posição horizontal, e já
se podia ver o fino ovipositor introduzido no fruto.
Com o ovipositor no fruto a fêmea iniciou uma série de
movimentos ritmados com todo o corpo, para cima e para baixo. Consequentemente,
o ovipositor também era elevado e abaixado sem que o abdome tocasse o fruto, um
pouco diferente do que observaram Pereira e seus colaboradores em 2003, que
relataram toque do abdome no fruto. Além desses movimentos para cima e para
baixo, o abdome algumas vezes era movimentado para os lados com suavidade.
Quando a fêmea introduz o ovipositor na região mais basal do fruto e este se
encontra rodeado por outros na infrutescência, esse ritual pode deixar de
existir.
Durante a oviposição as antenas são mantidas voltadas para baixo a maior parte do tempo. Ao retirar totalmente o ovipositor do fruto, a fêmea pode tocar áreas adjacentes ao ponto de oviposição com a extremidade do abdome, como se tivesse deixando uma marca. Uma marca com uma substância química denominada de feromônio, que quando liberada serve como forma de comunicação entre indivíduos de uma mesma espécie. Para os pesquisadores Kouloussis e Katsoyannos (1991), feromônio assim depositado alertaria outras fêmeas e a ela própria, de que ali já tinha sido deixado um ovo, portanto, elas não perderiam tempo naquele lugar, indo a outro não utilizado, aproveitando melhor o tempo para oviposição. Além disso, é possível pensar que dessa forma as fêmeas também estariam evitando competição entre indivíduos da própria espécie.
Em seguida, a vespinha fêmea pode alisar as antenas com as
pernas dianteiras, depois de tê-las passado pela região bucal; friccionar as
pernas traseiras uma na outra; retomar a exploração do mesmo fruto e iniciar
oviposição em outro local, já que cada fruto tem em média três sementes, ou
simplesmente abandoná-lo. Há situações em que após retirar o ovipositor do
fruto a fêmea dirige-se aos nectários do pecíolo, onde se alimenta de néctar.
Além dessas observações eu abri diversos frutos com as
marcas escuras na base e suas respectivas sementes para saber o que acontecia
no interior delas e observei situações interessantes:
a) Semente que fora perfurada por larva do besourinho, que
não mais estava lá e no seu lugar havia larva de vespinha, inclusive consumindo
endosperma;
b) Larva de vespinha consumindo endosperma, mas sem
vestígios de larva do besourinho;
c) Larva do besourinho parasitada por larva de vespinha
Eurytomidae ou por outra espécie da família Pteromalidae, Semiotellus sp.;
d) Larva de
vespinha parasitada por larva de outro tipo de vespinha;
e) Orifício
de saída cavado por larva do besourinho na face interna de sementes, mas sem o
adulto dessa espécie, que só dispersa quando o fruto se abre (explosão
balística) e orifício na face externa de sementes, cavados pelos euritomídeos
adultos para emergir.
Cuidei de acompanhar o desenvolvimento das larvas de
sementes dissecadas, até obter os respectivos adultos para identificação, mas
tive pouco sucesso. Na falta de condições especialmente controladas, as
sementes podem fungar e o material ser perdido, além de normalmente nascerem
mais machos, cujos indivíduos não permitem a identificação das respectivas
espécies.
As informações obtidas até o momento sugerem que a vespinha
casadoira, na fase de larva dentro da semente, parasita externamente e consome
a larva do besourinho e completa a alimentação com endosperma da semente.
Em frutos sem vestígio do ataque do besourinho, encontrei
larvas de vespinha consumindo apenas endosperma. Esse fato sugere que a
vespinha casadoira poderia ser um parasitoide primário, mas facultativo, porque
na ausência do hospedeiro poderia consumir apenas semente, semelhante ao que
encontraram, no caso de outras espécies, alguns pesquisadores (ex. HANSON e
GAULD, 2006; MENDONÇA, 1996; HANAPI, 1980; BUGBEE, 1975; PHILLIPS, 1917, 1927).
Porém, esse dado poderia igualmente indicar que se trata de outra espécie de vespinha,
principalmente porque eu já observara algumas fêmeas ovipondo no ápice de
frutos e não no orifício característico de oviposição feita pelo besouro
bicudinho, como mostrado na imagem anterior.
Tudo parecia fazer sentido até que chegaram os resultados
das identificações do Dr. Gates (item “Afinal, quem é a vespinha casadoira?”),
informando que há pelo menos quatro espécies, com três delas pertencendo ao
mesmo gênero. Além disso, elas são de difícil reconhecimento no campo,
portanto, só será possível organizar as peças (dados já obtidos) desse
quebra-cabeças e ter segurança sobre o hábito alimentar de cada espécie, quando
for possível criá-las em laboratório. Para isso imagino que será preciso: usar
as informações já coletadas; identificar cada espécie de fêmea; controlar a
oviposição de cada uma delas oferecendo lote de frutos com e sem ataque do
besourinho; acompanhar parte de cada um desses lotes até emergirem os adultos e
dissecar a outra parte em diversas fases de desenvolvimento dos frutos (e sementes),
para saber o que cada uma delas consome em cada etapa. Porém, dado o estágio
avançado em que se encontra a tecnologia, pode ser que já exista ou que logo
seja produzido, algum aparelho de ultrassom pequeno e de fácil utilização,
inclusive no campo, para que se observem os ovos e também as larvas com seus
respectivos comportamentos, dentro dos frutos.
Por enquanto, o mais provável é que a vespinha casadoira,
Phylloxeroxenus sp., seja da mesma espécie que aquela registrada ovipondo nos
orifícios dos frutos que apresentavam a mancha escura, com orifício
característico da oviposição do besourinho, inclusive porque essas duas
espécies eram abundantes na mesma área e tempo, ao final do ciclo de Croton
glandulosus. É provável, também, que ela seja parasitoide na fase de larva,
consumindo a larva do besourinho que preda a semente, mas que seja capaz de
consumir também endosperma da semente onde se encontra.
Contexto atual dos Eurytomidae
(direcionado principalmente a biólogos interessados)
A família Eurytomidae apresenta ampla distribuição
geográfica e questões de parentesco por serem elucidadas. Compõem-na mais de
1400 espécies descritas, cujos hábitos alimentares são bastante variados
(NOYES, 2006; LOTFALIZADEH, DELVARE e RASPALUS, 2007; GATES, 2007). No Brasil
foram registrados 22 gêneros e 59 espécies, enquanto para o Estado de São Paulo
esses números atingiram 6 e 10, respectivamente, valores considerados
subestimados (PERIOTO; TAVARES, 1999), assim como acontece em outras regiões
tropicais (RASPUS, 1994).
Os euritomídeos parasitoides (primários e secundários) e os endofitófagos (predadores de sementes, galhadores e minadores) constituem os grupos mais comuns, consumidores, respectivamente, de insetos em diferentes fases de desenvolvimento (ZEROVA e FURSOV, 1991; FISHER 1970) e de vegetais (CLARIDGE, 1961; BUGBEE, 1967; 1971). Porém, não faltam relatos acerca de espécies parasitoides que apresentam dieta mista, sendo capazes de consumir tanto larvas de fitófagos como tecidos das respectivas plantas hospedeiras (HANSON; GAULD, 2006; MENDONÇA, 1996; HANAPI, 1980; BUGBEE, 1975). Este hábito alimentar, também apresentado por Eurytoma pachyneuron e E. parva, levou Philipps (1917, 1927) a conjecturar que evolutivamente teria ocorrido migração do hábito parasítico para o fitofágico, alegando a existência de fortes indicativos de indivíduos capazes de se desenvolver consumindo apenas planta (PHILIPPS, 1927). No entanto, sobre qual teria sido o hábito alimentar primevo dos Chalcidoidea há interpretações distintas e contrárias, consideradas brevemente por Gates (2007). Para este autor, trata-se de uma questão que poderá ser adequadamente investigada a partir dos Eurytomidae, devido à diversidade de hábitos alimentares e características morfológicas que as espécies dessa família possuem.
Porém, os estudos que envolvem esse grupo são voltados principalmente à contenção de espécies cujos hábitos trazem algum tipo de perda para o Homem, situação que para Askew e Shaw (1986) imprime limitações a elaborações teóricas sobre a organização de comunidades de parasitoides. Segundo eles, isso acontece porque os dados derivam principalmente de condições atípicas, de populações que se expandiram além de seus limites normais, em monoculturas e erupções esporádicas. Além disso, destacam que sendo os estudos prioritariamente voltados ao controle biológico, alimentam a suposição de que os parasitoides são mais específicos do que realmente o são. Portanto, haveria a necessidade de ampliar a extensão das investigações, a plantas em condição silvestre e a novos possíveis hospedeiros, para que, com essas contribuições, aclarem-se questões evolutivas sobre particularidades dos hábitos alimentares dos Eurytomidae.
Contudo, o diminuto tamanho dos representantes dessa família,
somado às dificuldades de identificação das espécies e avaliação pormenorizada
dos hábitos alimentares dos endofíticos, desfavorecem estudos, principalmente
de campo, sobre a biologia e ecologia desses insetos. As dificuldades
investigativas aumentam se considerarmos que os estágios imaturos de muitas
espécies de fitófagos e de parasitóides, desenvolvem-se em vegetais habitantes
de áreas ruderais, conhecidas pela instabilidade devido a intervenções humanas
frequentes. Não bastassem as inúmeras dificuldades para estudos ecológicos
envolvendo microhimenópteros, resta ainda a escassez de sistematas, cujos
estudos são fundamentais também para a identificação das espécies dos
diferentes grupos.
Agradecimentos – Ao Dr. Michael Gates pelas identificações dos Erurytomidae,
ao Dr. Wesley de Oliveira Sousa pela identificação de Coelocephalapion
sp e à Rosemeire Cristina da Silva, que normalizou a bibliografia segundo
Associação Brasileira de Normas Técnicas (ABNT - http://www.abnt.org.br/normalizacao/lista-de-publicacoes/abnt).
Referências Bibliográficas
ASKEW, R. R.; SHAW, M. R. Parasitoid Communities: theira
size, structure and development. In: WAAGE, J.; GREATHEAD, D. (ed.). Insect
parasitoids. Cambridge: Academic Press, 1986. p. 225-264.
BUGBEE, R. Revision of chalcid wasps of the genus Eurytoma
in America north of Mexico. Proc. U.S. Natl. Mus., Washington, v. 118, p. 432-552,
1967.
BUGBEE, R. A new species of Arizona Eurytoma phytophagous in
Ceanothus greggii seeds. J. Kansas Entomol. Soc., Lawrence, v. 44, p.
111-112, 1971.
BUGBEE, R. Eurytoma species from Mexico and Guatemala with
synonyms and keys (Hymenoptera: Eurytomidae). Ann. Entomol. Soc. Am., Oxford,
v. 68, p. 251-256, 1975.
CLARIDGE, M. An advance towards a natural classification of
eurytomid genera (Hym., Chalcidoidea) with particular reference to British
forms. Trans. Soc. Br. Entomol., London, v. 14, p. 167-185, 1961.
FISHER, J. P. The biology and taxonomy of some chalcidoid
parasites (Hymenoptera) of stem-living larvae of Apion (Coleoptera:
Curculionidae). Trans. Royal Entomol. Soc. London, v. 122, p. 293–322,
1970. DOI 10.1111/j.1365-2311.1970.tb00525.x
GATES, M. W.; METZ, M. A.; SCHAUFF, M. E. The
circumscription of the generic concept of Aximopsis Ashmead (Hymenoptera:
Calcidoidea: Eurytomidae) with the description of seven new species. Zootaxa,
Auckland, v. 1273, p. 9-54, 2006. Disponível em: http://www.mapress.com/zootaxa/2006f/zt01273p054.pdf. Acesso em: 5 ago. 2019.
GATES, M. W. Species revision and generic systematic of
world Rileyinae (Hymenoptera: Eurytomidae). California: University of
California Press, 2007. 332 p. (Entomology, n. 127). Disponível em:
http://repositories.cdlib.org/ucpress/. Acesso em: 5 ago. 2019.
GATES, M.; DELVARE, G. A new species of Eurytoma
(Hymenoptera: Eurytomidae) attacking Quadrastichus spp. (Hymenoptera:
Eulophidae) galling Erythrina spp. (Fabaceae), with a summary of African
Eurytoma biology and species checklist. Zootaxa, Auckland, v. 1751, p. 1-24,
2008. Disponível em: http://www.mapress.com/zootaxa/2008/f/zt01751p024.pdf
HANAPI, S. B. A study of insect communities associated with
galls of sawflies and other insects on willows. 1980. Thesis (PhD) - University
of Manchester, Manchester, UK, 1980 apud
ASKEW, R. R.; SHAW, M. R. Parasitoid communities: their size, structure and
development. In: WAAGE, J.; GREATHEAD, D. (ed.). Insect parasitoids. London:
Academic Press, 1986. p. 225-264.
HANSON, P. E.; GAULD, I. D. (ed.). Hymenoptera de la regiión
neotropical.
Gainesville: American Entomological Institute, 2006.
(Memories of the American Entomological Institute, v. 77).
KAMM, J. A.; BUTTERY, R. G. Ovipositional behavior of the
alfalfa seed chalcid (Hymenoptera: Eurytomidae) in response to volatile
components of alfalfa. Environ. Entomol., Oxford, v. 15, n. 2, p. 388–391,
1981. Disponível em: https://doi.org/10.1093/ee/15.2.388. Acesso em: 5 ago.
2019.
KOULOUSSIS, N. A.; KATSOYANNOS, B. I. Host discrimination
and evidence for a host marking pheromone in the almond seed wasp Eurytoma
amygdali. Entomol. Exp. Appl., Oxford,
v. 58, p. 165-174, 1991.
KOULOUSSIS, N. A.; KATSOYANNOS, B. I. Adult response of the
almond seed wasp, Eurytoma amygdali, to chemicals from its host and certain
nonhosts. Entomol Exp. Appl., Oxford, v. 73, p. 211-220, 1994.
LEAL, W. S.; MOURA, J. I. L.; BENTO, J. M. S.; VILELA, E.
F.; PEREIRA, P. B. Electrophysiological and behavioral evidence for a sex pheromone
in the wasp Bephratelloides pomorum. J. Chem. Ecol., New York, v. 23, n. 5, p.
1281-1289, 1997.
LOTFALIZADEH, H.; DELVARE, G.; RASPALUS, J. Y. Phylogenetic
analysis of Eurytominae (Chalcidoidea: Eurytomidae) based on morphological
characters. Zool. J. Linn. Soc., Oxford, v. 151, p. 441-510, 2007.
MENA-CORREA, J.; SIVINSK, J.; GATES, M.; RAMÍREZ-ROMERO, R.;
ALUJA, M. Biology of Eurytoma sivinskii, an unusual Eurytomidae (Hymenoptera)
parasitoid of fruit fly (Diptera:Tephritidae) pupae. Florida Entomologist,
Gainesville, v. 91, n. 4, p. 598-603, 2008.
MENDONÇA JUNIOR, M. S. Ecologia de Eugeniamyia dispar
(Diptera: Cecidomyiidae), galhador sobre Eugenia uniflora (Myrtaceae). 1996.
Dissertação (Mestrado) - Instituto de Biociências, Universidade Federal do Rio
Grande do Sul, Porto Alegre, 1996.
NOYES, J. S. Universal Chalcidoidea database. London: The
Natural History Museum, 2006. Disponível em:
http://www.nhm.ac.uk./research-curatin/projects/chalcidoids/. Acesso em: 5 ago.
2019.
PEREIRA, M. J. B.; ANJOS, N.; EIRAS, A. E. Oviposição da
broca da semente de graviola Bephratelloides pomorium (Fabricius, 1908)
(Hymenoptera: Eurytomidae). Arq. Inst. Biol., São Paulo, v. 70, n. 2, p.
221-224, 2003. Disponível em: http://www.biologico.sp.gov.br/uploads/docs/arq/V70_2/pereira.pdf.
Acesso em: 5 ago. 2019.
PERIOTO, N. W.; TAVARES, M. T. Chalcidoidea. In: JOLY, C.
A.; BICUDO, C. E. M. (org.) Biodiversidade do Estado de São Paulo, Brasil:
síntese do conhecimento ao final do século XX. São Paulo: FAPESP, 1999. v. 5:
Invertebrados Terrestres.
PHILLIPS, W. J. Report on Isosoma investigations. J. Econ.
Entomol., Oxford, v. 10, p. 139–146,
1917.
PHILLIPS, W. J. Eurytoma parva (Girault) Phillips and its
biology as a parasite of the wheat jointworm, Harmolita tritici (Fitch). J. Agric. Res., Washington, v. 34, p.
743-758, 1927.
RASPUS, J. I. Parasitoid communities associated with west
African seed-feeding beetles pp. In: HAWKINS, B. A.; SHEEHAN, W. (ed.).
Parasitoid community ecology. London: Oxford, 1994. p. 319-342.
ZEROVA, M. D.; FURSOV, V. N. The Palaearctic species of
Eurytoma (Hymenoptera: Eurytomidae) developing in stone fruits (Rosaceae:
Prunoidae). Bull. Entomol. Res., London, v. 81, p. 209-219, 1991.
Lucia Maria Paleari
lmpaleari@gmail.com
